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Scientific Reports volume 13、記事番号: 2700 (2023) この記事を引用

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シリコンナノ粒子 (Si-NP) は、水不足条件下での農業に使用できる可能性を示しています。したがって、この実験は、さまざまな干ばつレベル下での小麦 (Triticum aestivum L.) の成長と収量に対する Si-NP のシードプライミングの影響を調査するために実施されました。植物は自然生態環境条件下でポットで栽培され、2020年4月25日に収穫されました。その結果、Si-NP（0、300、600、および900 mg/L）の種子プライミングが示唆的に改善され、穂の長さが改善されたことが明らかになりました。、穂当たりの穀粒数、1000 粒の重量、草丈、穀粒収量、生物学的収量が 12 ～ 42%、14 ～ 54%、5 ～ 49%、5 ～ 41%、17 ～ 62%、および 21 ～ 64% 増加します。それぞれ、コントロールと比較して。 Si-NPs は、葉のガス取引によるものとクロロフィル a および b 濃度を改善しましたが、葉の酸化圧力は低下しました。これは、電解質漏出の減少と、対照に比べて Si-NPs 治療下での葉のスーパーオキシドジスムターゼおよびペルオキシダーゼ活性の向上によって示されました。。この結果は、Si-NP が乾期下で小麦の収量を向上させる可能性があることを提案しました。このように、シードプライミング技術によるSi-NPの利用は、コムギの乾燥ストレスを制御するための実用的な方法論である。これらの発見は将来の研究の基礎を提供し、干ばつや暑さに関連した課題の下での食料安全保障の改善に役立ちます。

干ばつは、非生物的ストレスの中でもとりわけ顕著な生態学的ストレスであり、世界中で作物の成長や作物の収量に悪影響を及ぼしています1。水の貯蔵量の制限2、栄養素の摂取量の減少、光合成の低下3により、作物の生産性は低下しています。干ばつはすべての生育段階で小麦の成績に影響を及ぼしますが、開花期と登熟期（終末乾季）ではより初歩的であり、結果的に収量が大幅に減少します。これらの損失の背後にある主な説明は、代謝の制限、葉緑体への酸化障害と気孔の閉鎖、放棄された穀粒のセットと改良による正味の光合成速度の低下です。それにもかかわらず、干ばつストレスはエチレンの生成を活発にし5,6、根の成長と延長を遅らせ、遅くします2,7。すべてを考慮すると、植物は一連の生理学的および生化学的反応を促進することによって、水不足に適応するためのさまざまな多用途のメカニズムを確立しました8。これらの成分の中で、抗酸化物質は干ばつによって引き起こされる酸化損傷を軽減する上で重要な役割を果たします9。

パキスタンにおける干ばつの影響は、アグリビジネスに大きく依存しているため、より深刻です。これに加えて、パキスタンはストレスへの認識と制御の実践が欠如しているため10、最近の気候の変化により将来のリスクが高いため、干ばつに対してより脆弱になっています11,12。小麦はラビシーズンの主要作物であり、アグリビジネスの価値拡大の8.7%、パキスタンのGDPの1.7%に貢献している。 2019年から2020年にかけてパキスタンで小麦が栽培された面積は882万5千ヘクタールで、1年前の867万8千ヘクタールと比べて1.7％の成長となった。さらに、2019 年の小麦の推定生産量は 2,494 万 6 千トンで、前年比 2.5% 増加しました 13,14。

世界の小麦畑の半分以上は、周期的な干ばつストレスの影響を受けています15。急速な気候変動と地球温暖化は、地球上の降雨量の減少と高温により干ばつの頻度と強度が高まるため、将来の作物に最悪の影響を及ぼします16。したがって、収量を高め、そのようなストレスから小麦を保存するには、これらの問題を克服するためのより多くの理解とアプローチを開発する必要があります17。

過去 10 年間、ナノ粒子は、より優れた吸収能力、より高い表面積、特定の場所への効率的な送達方法などのユニークな特性により、農業において重要な役割を果たしており、そのような技術は添加剤、植物成長促進剤、植物成長促進剤などのさまざまな方法で使用されています。ナノ肥料および植物保護剤18、19。 Sedghi et al.20 は、シリコンナノ粒子の利用が、アミノ酸、クロロフィル b 含有量、脂質、タンパク質の増加を上回る、水不足に対する植物の抵抗力において重要な役割を果たしていると述べています。他の NP の中でも、Si-NP は、集中的な雰囲気下での植物の成長と光合成の促進に役立ちます 21,22。

ナノ粒子の適用により、小麦粒の成長、クロロフィル物質、およびガス取引の品質が拡大し、水分不足が減少しました23。さまざまなナノ粒子の間で、シリカナノ粒子は光合成を増加させることで素晴らしい役割を果たし、ストレス条件下で Cucurbita pepo L.24 およびサンザシ苗 25 の収量を増加させます。多くの種類の研究は、ナノ粒子が植物の抵抗力を強化するため、干ばつストレス下での植物の成長、抗酸化活性、および栄養素の摂取プロセスがナノ粒子の適用により速くなることを示しました21、26、27、28。 Si-NP は乾季に特定の植物の光合成パラメーターを改善し、他の肥料と比較して農業に大きな影響を与えます 29,30,31。 NP の外因性適用は根の内皮ケイ化と抗酸化システムの活性を引き起こし、細胞水分の安定性を管理します 32。ナノシリコンの適用により、葉の細胞小器官の超微細構造の異常な変化、植物の保護と防御システムの開始、および明確な粒子の探索により、生産と成長が改善され、植物の水分状態が強化されました33。さらに、SiO2 NP は、根内皮のケイ化を促進し、圧力下での抗酸化システムをアップグレードし、非生物的ストレスに対する回復力と細胞の水分バランスを改善する植物成長誘導剤であると記載されています 32。 SiO2 と植物細胞壁との関係は、多数の単子葉植物で報告されています 34。

ナノ粒子は、種子刺激、土壌、葉面散布など、農業分野の生物的および非生物的条件下でさまざまな方法で適用できますが、種子刺激が最も効率的な方法です23、35、36、37。種子のプライミングは、さまざまな点で有益な戦略です。たとえば、非生物的ストレスの最悪の影響を排除し、貴重な生理学的変化を刺激し、発芽の初期段階を支援し、種子の発芽率を高め、苗の出現時間を最小限に抑えます。そして最も重要なことは、は農家にとって費用対効果の高い技術です38,39,40,41,42,43。さまざまな成長段階における干ばつ下での小麦の形態生理学的および生化学的特性に対する Si-NP の影響に関する文献はありません。したがって、この研究の目的は、シリコンナノ粒子の適用により、干ばつ条件下で小麦に対する干ばつの壊滅的な影響を軽減することです。

研究作業は、パキスタンのバハーワルプールにあるイスラム大学農学部のワイヤハウス（緯度：29度23分60.00N、経度：71度40分59.99東）で行われた。実験レイアウトは、シリコンナノ粒子 (0、300、600、および 900 mg/L) の各処理を 4 回反復したランダム化された完全ブロック設計でした。完全に羽化するまですべての鉢に均等に潅水し、その後は分げつ、開花、登熟段階などの重要な成長段階で水分欠乏条件を実行し、完全な潅水を対照とみなしました。

小麦種子 (Glaxy-2013) を次亜塩素酸ナトリウム溶液 (2.6% 活性塩素) で 120 秒間滅菌し、蒸留水で 3 回洗浄しました。次に、測定された量のシリコンナノ粒子、シグマアルドリッチが供給した粒径 40 ～ 80 nm の球状 Si-NP を脱イオン水と混合し、各 Si-NP を超音波処理（0、300、600、 900 mg/L) を 30 分間かけて適切に分散させました。次いで、小麦種子を、暗所、室温で２０時間、ＮＰｓ溶液に浸した。対照処理として、種子を脱イオン水に浸漬した。最後に、小麦作物のプライム種子を乾燥させ、さらなる実験のために 4 °C で保存しました。

本研究では、Si-NP を Sigma-Aldrich から購入しました。 Si-NP は、99% を超える純度に加えて、80 m2g-1 を超える比表面積と 28.08 の分子量を持っていました。走査電子顕微鏡を使用して NP のサイズを測定しました (図 1)。主粒子の平均サイズは 63.09 ± 6.2 nm でした。

Si-NP の特性評価。 TEM スキャンにより、十分に分散された球状粒子が示されました (A)。 (B) 平均直径 63.09 ± 6.21 nm の正規分布グラフ。

在来小麦品種 (Galaxy-2013) の種子は、耐倒伏性と耐熱性があるため、バハワルプール地域農業研究所 (RARI) から入手されました。小麦種子をSi-NPで下塗りし、2019年11月9日に粘土質ローム土を満たしたプラスチックポット（26×29cm）に植え、植え付ける前に土壌の物理化学的調査を実施しました（表1）。ワイヤーハウスは、必要に応じて植物を雨から守るために透明なプラスチックシートで覆われていました。播種から20日後、植物個体群をポットあたり4植物として維持し、苗が完全に発芽するまで均等に潅水した。その後、30％の保水力（WHC）を3つの観察段階で乾燥下のポット内で維持し、80％のWHCを対照とみなしました。

小麦の成長、収量、穂の長さ (cm)、穂当たりの粒数、1000 粒の重さ (g)、植物の高さ (cm)、植物あたりの有機収量 (g)、植物あたりの穀粒収量 (g) などの収量属性）、収穫指数は標準的な手順とプロトコルに従って計算されました。収量を得るために、小麦植物はライフサイクルの完了後に手作業で収穫されました。同様に、植物の高さを測定するために、各ポットから4本の植物を任意に選択し、ミリメートルとセンチメートルで読み取れる定規を使用して土壌表面から小穂までの高さを測定しました。穂の長さと穂あたりの粒を測定するために、ランダムに 10 個の植物から基部から末端の小穂までの長さを測定するセンチメートルスケールを使用し、ランダムに選択した 10 個の種子のクラスターから粒を数えました。また、1000粒の重量を定量するには、精度が0.01gのデジタル天秤を使用しました。

RWC を測定するために、各処理から 5 枚の成熟した新鮮な止葉を無作為に採取し、すぐにポリエチレン袋に入れて研究室に持ち帰りました。まず、脱水する前に、採取したサンプルの新鮮な重量を素早く測定します。次に、サンプルを蒸留水の中に入れて、膨らんだ重量を測定しました。 3 時間後、サンプルを蒸留水から取り出し、その膨潤重量を測定しました。その後、サンプルを 65 °C のオーブンに 2 日間置き、乾燥重量を測定しました。最後に、各処理の相対的な水分含量は、以下の式 44 を利用して測定されました。

ここで、RWC、FW、DW、および TW は、葉のサンプルの相対水分含量、生重量、乾燥重量、および膨潤重量です。

スーパーオキシドジスムターゼとペルオキシダーゼは、分光光度計を使用して測定されました。各処理からの新鮮な葉材料 0.5 g を、遠位水でサンプルを洗浄および乾燥した後、冷却条件下で pH 7.5 の 50 mM リン酸緩衝液および 1 mM ジチオスレイトール (DTT) で均質化しました 45。 SOD 活性は Cakmak によって公開された手順を使用して測定されました 46,47 が、POD は Zhang および Kirkham の方法によって決定されました 48。

Metzner et al.49 に従って、光合成色素クロロフィル (Chl a および Chl b) を 80% (v/v) アセトンで抽出し、分光測光法で測定しました (Spectronic 601、Milton Roy Company、米国ニューヨーク州ロチェスター)。葉のChl蛍光は、パルス振幅変調ポータブル蛍光光度計(Handy PEA、Hansatech、ノーフォーク、英国)を利用して計算した。葉は暗色で、葉クリップに30分間適応させました。すべての処理について、30 回の測定値 (さまざまな植物の 10 枚の葉を 3 回反復) が記録されました。取得したデータは、Stirbet によって検討された方程式に従って、PS II の最大効率 (FV/FM) および吸収ベース (計画) の性能指数 (計画) 50 を計算するために利用されました 51。

STATISTIX ソフトウェア (バージョン 8.1) を現在のデータに対して実行して分散分析 (ANOVA) を決定し、データの平均比較の確率として 5% LSD を使用しました52。次に、データは R ソフトウェア (R Core Team、2019) によって主成分分析 (PCA) で分析され、研究されたさまざまな形態生理学的属性間の関連性が確認されました。

すべての植物実験は、関連する制度的、国内的、国際的なガイドラインおよび法律に従って行われました。

複合分散分析の結果は、シリコンナノ粒子の濃度、干ばつの間隔、および対照の灌漑体制が、測定されたすべての形質に大きな影響を与えることを示しました。酵素作用、SOD、および POD に関して、NP 濃度と干ばつの間には重要な双方向の関係がありました。さらに、ナノ粒子濃度、干ばつ、および灌漑体制間の相互作用は、穂の長さ、穂あたりの穀粒の数、1000粒の重量、草丈、穀粒収量、生物学的収量に関して有意でした。さらに、光合成速度、蒸散速度、気孔コンダクタンス、および RWC 含有量に対する NP 濃度と干ばつの相互作用に加えて、NP 濃度と対照の間に有意な相関関係がありました。さらに、窒素、リン、およびカリウムの割合は、干ばつ、対照、およびナノ粒子処理の間の三重関連によって影響を受けました。

対照処理で分析した場合、小麦の成長の重要な時期の干ばつ条件下での植物の成長において、シリコンナノ粒子が主要な役割を果たした。草丈は、対照散水と比較して、DTS で 38.25%、DFS で 9.07%、DGFS で 6.77% 減少しました。対照（0 mg/L NP）と比較した場合、300、600、および900 mg/Lのシリコンナノ粒子の施用は、干ばつの悪影響を軽減し、植物の高さをそれぞれ2.5％、3.2％、および6.9％増加させます。結果は、900 mg/L Si-NPs による種子プライミングが最も効果的であるのに対し、0 mg/L Si-NPs 処理では草丈が最も短くなることが示されました。

収量特性は、表 2 に示す水分欠乏条件下での Si-NP の適用によって大きく影響されました。干ばつストレスにより穂の長さ (27.81、21.18、および 22.82%)、穂あたりの粒数 (26.19、25.43、および22.9%）、1000粒重量（48.22、42.37、および40.31%）、生物学的収量（10.54、10.17、および6.04%）、穀粒収量（83.59、79.56、および66.22%）およびHI（67.7、64.07および57.3%）それぞれ DGFS、DFS、および DTS を対照治療と比較。シリコンナノ粒子の適用により、制御環境やストレス環境下での水分不足の悪影響が軽減されました。シリコンナノ粒子の使用は、対照処理とは対照的に、上記の収率特性全体を根本的に向上させた。さらに、対照塗布と比較して、900 mg/L シリコンナノ粒子の下塗りで最も高い粒子生成 (42.12%) が記録されました。

シリコンナノ粒子を用いた種子の調製は、乾燥ストレス下で生育した小麦葉のクロロフィル含有量に有益な影響を与えました（図2A、B）。十分に水を与えた植物（対照）と比較して、干ばつにより、DGFS、DFS、および DTS のクロロフィル a (30.2、38.7、および 39.8%) および b (30.8、40.1、および 39.2%) 含有量がそれぞれ大幅に減少します。ナノ粒子を適用すると、クロロフィル a および b 物質が大幅に拡大しました。ただし、種子は 900 mg/L の Si-NP 溶液でプライミングされており、クロロフィル含有量が最も多かったことが示されました。

クロロフィル含有量の測定。 (A、B) クロロフィル a および b の含有量 (C、D) 乾燥ストレス下での Si-NP (SINP0 = 0、SINP1 = 300、SINP2 = 600、および SINP3 = 900 mg/L) の適用によって影響を受ける相対水分含有量と H2O2小麦の重要な生育段階（CK = 対照、DTS = 分げつ段階の干ばつ、DFS = 開花期の干ばつ、DGFS = 登熟期の干ばつ）。

干ばつストレスにより、作物が成熟するにつれて RWC が大幅に減少しました (図 2C)。 NP の使用、特に 900 mg/L では、対照 (NP = 0 mg/L) と比較して RWC が増加しました。通常条件（ストレスなし）で植物に 900 mg/L Si-NP を施用し、水分不足条件下でコムギ植物の分げつ段階で Si-NP を使用しない処理では、最も高い RWC（74.3%）と最も低い RWC（31.8%）が生じました。％）、それぞれ。一方、干ばつは通常の灌漑と比較してRWCの平均値を確実に減少させましたが、干ばつストレス下の植物でNPを利用すると、対照と比較して葉のRWCの平均値が有利に向上しました（4.6〜13.5％）。作物が後期に進むにつれて、H2O2 も影響を受けます (図 2D)。

蒸散速度と光合成速度は、対照処理と比較して、DTS、DFS、および DGFS の乾燥ストレス下でそれぞれ 63.6、57.8、61.0、44.2、31.7、および 29.3% 大幅に低下しました。さらに、気孔コンダクタンスは、水ストレス下で DTS、DFS、および DGFS で 37.8、30.0、および 29.1% 減少しました。 Si-NPs 処理は、乾燥ストレスにさらされた小麦葉のガス交換特性に大きな影響を与えました (図 3A、B)。 300、600、および900 mg/LのSi-NPの種子調製は、対照と比較した場合、蒸散速度と光合成速度をそれぞれ27.8、34.6%、40.6%および20.3、26.8、34.2%大幅に高めた。 900 mg/L の Si-NP を適用した種子の調製は、干ばつ下での他の処理よりも最良の結果をもたらしました。

Si-NPs 適用によって影響を受ける光合成速度 (Pr、A)、蒸散速度 (Tr、B)、水利用効率 (WUE、C)、および気孔コンダクタンス (SC、D) 内容 (0、300、600、および 900 mg) /L) 小麦の重要な成長段階での干ばつストレス下 (CK 対照、分げつ期の DTS 干ばつ、開花期の DFS 干ばつ、登熟期の DGFS 干ばつ)。

図 3C、D に示すように、Si-NP は対照条件と干ばつ条件の両方で小麦の水利用効率に大きな影響を与えました。乾燥ストレス下では、対照処理と比較して、DTS、DFS、DGFS ではそれぞれ WUE が 43、47、および 35% 低下しました。 300、600、および 900 mg/L の Si-NP の種子を調製すると、干ばつの影響が 34% 大幅に減少しました。 Si-NPs 処理なしと比較して、それぞれ 42% と 56%。同様に、気孔コンダクタンス (m mol m-2 s-1) は、対照処理と比較して、DTS、DFS、および DGFS での乾燥ストレス下でそれぞれ 37.8、30.0、および 29.2% 低下しました。さらに、300、600、および 900 mg/L の Si-NP の種子調製物は、対照と比較して、気孔コンダクタンスを 15.1、31.6、および 41.6% 大幅に改善しました。干ばつ条件では、900 mg/L の Si-NP 処理による種子プライミングによって最高の結果が達成されました。

小麦葉の酸化損傷を観察するために、図 4 に示す ROS 濃度と抗酸化酵素活性を推定することで Si-NPs の効果を評価しました。このため、SOD、POD、MDA、EL、および H2O2 の活性は測定すると、対照植物ではより高い量が見られました。さらに、Si-NP の用量が高くなると、これらの上記パラメーターの値が減少しました (図 2D、4A ～ D)。 EL 含有量は 8.95 および 20% 減少しました。MDA 含有量は 5.5、16.2、および 31.7% 減少しました。 300、600、および 900 mg/L の Si-NP の種子調製では、それぞれの対照と比較して、H2O2 が 11、18、および 26% 減少しました。葉のSODおよびPOD活性の値を測定し、抗酸化酵素の活性を測定しました。適用された治療により抗酸化酵素の成分が広く改善され、NP の最高レベルの治療で最も極端な改善が測定されました。 300、600、および 900 mg/L NP のプライミングでは、SOD 活性は 2、10、および 16% 拡張され、POD 作用は 5、11、および 17% 拡張されました。

乾燥ストレス下での Si-NP (0、300、600、および 900 mg/L) の MDA (A)、EL% (B)、SOD (C)、および POD (D) に対する影響。小麦の重要な生育段階は小麦の（CK対照、分げつ期のDTS干ばつ、開花期のDFS干ばつ、登熟期のDGFS干ばつ）であった。

種子の NPK 値は、図 5 に示す水分欠乏条件下での Si-NP の適用によって顕著な影響を受けました。干ばつストレスにより、コムギ種子の窒素 % (11.2、21.9、および 17.83%)、P % (35.5、28.8、および 16.3) が減少しました。 %)、およびK % (32.1、23.2、および14.3%)は、対照治療と比較した場合、それぞれ異なる成長DTS、DFS、およびDGFSで発生しました。シリコンナノ粒子の適用により、制御環境やストレス環境下での水分不足の悪影響が軽減されました。 300、600、および 900 mg/L の Si-NP の種子を調製すると、窒素% (13.1、23.0、および26.9%)、P % (24.2、35.8、および40.4%)、およびK % (7.8、19.7、および26.4%)が大幅に向上しました。）、対照と比較した場合、それぞれ。シリコンナノ粒子の使用は、対照処理と比較して、上記の栄養素全体の割合を高めた。

Si-NP 施用 (0、300、600、および 900 mg/L) が種子に及ぼす影響 (A) 窒素パーセント (N%)、(B) リンパーセント (P%)、および (C) カリウムパーセント (K%) ）コムギの重要な生育段階における干ばつストレス下（CK制御、分げつ期のDTS干ばつ、開花期のDFS干ばつ、登熟期のDGFS干ばつ）。

シリコンナノ粒子と乾燥ストレスの適用下での小麦のさまざまな形態生理学的パラメータ間の変動と関連性を分析するために、主成分分析（PCA）が実行されました。処理は異なるバイプロットに分散され、パラメータはベクトルとして表されました (図 6)。最初の 2 つの PC (PC1 86% および PC2 5.1%) は、22 パラメーターの合計変動の 91.1% の変動をカバーしました。最初の PC は、PC2 に起因する EL%、H2O2、および MDA を除くすべての調査パラメータに関連していました。Si-NP のすべての処理 (SiNP0 = 0、SiNP1 = 300、SiNP2 = 600、および SiNP3 = 900 mg/ L) 干ばつストレス下のコムギのさまざまな段階（CK = 対照、DTS = 分げつ段階の干ばつ、DFS = 開花段階、および DGFS = 登熟段階）での結果は、処理および成長段階間のばらつきを示しました。 H2O2 の量は、負の固有値を持つ干ばつ下で増加しました (図 6)。同様に、SiNP と干ばつの複合効果も MDA を減少させました。

Si-NP と乾燥ストレス下でのコムギの形態生理学的および農業学的パラメーターに基づく主成分分析 (PCA)。草丈 (PH、cm)、穂の長さ (SL、cm)、穂あたりの粒数 (NGPS)、1000 粒重量 (GW、g)、植物あたりの穀粒収量 (GY、g)、植物あたりの生物学的収量 ( BY、g)、収穫指数 (HI)、クロロフィル a (Chl a)、クロロフィル b (Chl b)、光合成速度 (PR)、蒸散速度 (Tr)、水利用効率 (WUE)、気孔コンダクタンス (SC)、過酸化水素 (H2O2)、マロンジアルデヒド (MDA)、スーパーオキシドジスムターゼ (SOD)、ペルオキシダーゼ (POD)、および漏電パーセンテージ (EL%)。さまざまな生育段階（CK コントロール、分げつ段階の DTS 干ばつ、開花期の DFS 干ばつ、および登熟期の DGFS 干ばつ）における乾燥ストレス条件下での Si-NP（0、300、600、および 900 mg/L）の適用。

この研究の主な目的は、小麦の発育を促進し、干ばつの悪影響を軽減するために、種子のプライミングに最適な Si-NP の用量を決定することでした。ストレス下で 900 mg/L でプライム処理した種子では、成長特性の大幅な向上が見られました。種子の発芽と植物の成長は両方とも干ばつストレスによって悪影響を受けます47。干ばつストレスにより小麦の発芽率が低下することがいくつかの研究で観察されています23,35。干ばつは種子の発芽、成長、小麦の収量を減少させることが示されています4,23,32。ナノ粒子による種子プライミングは、発芽、実生、根の構造、栄養素の摂取を強化し、水分欠乏条件の影響を最小限に抑えました18、20、37、41。

干ばつ下では、コムギの草丈は、Raza らによって報告されたさまざまな臨界段階で大幅に減少しました 53。これに対応して、Aslam ら 54 は、水制限条件下でキヌア植物の草丈が減少することを観察しており、これは私たちの研究と並行しています。 Liu と Lal55 は、ナノ粒子が干ばつ状況下で植物に栄養素を供給するもう 1 つの方法を提供し、草丈に有益であると述べました。同様に、Paparella ら 56 は、小麦種子の代謝システムを促進する種子プライミングにより、苗が初期段階でより活発になることを発見しました。さらに、Si が葉のアポプラストに沈着するとバリアとして機能し、植物をストレスから保護するため、Si の適用によって草丈が高くなりました 57。シリコンナノ粒子の種子プライミングは、小麦の成長の重要な段階における水分欠乏条件下で小麦の草丈を有利に高めました。なぜなら、Siはさまざまな植物のタンパク質物質、栄養素の取り込み、光合成速度を改善し、細胞膜を減少させる可能性があるからです58,59。もう一つのもっともらしい説明は、ナノ粒子によるプライミング中に種子内の水と栄養素の蓄積により、植物の高さと形態学的活動が強化されたということです60,61。この研究では、干ばつの有無にかかわらず小麦の生育における Si-NP の役割も研究されました。

さらに、私たちの成果は、Si-NPの適用により光合成活性が確実に強化されたことを示しました（図2）。研究により、クロロフィルの含有量が植物の成長と発育に直接影響を与えることが明らかになりました。私たちの研究では、Si-NPsの適用下でchlが大幅に向上しました。 chl. b、カロテノイド含有量、およびストレス条件ありとなしのガス交換パラメータ (図 2)。最新の実験では、研究者らはナノ粒子の適用により同様の光合成の増加を観察した23,62,63。 Si はサイトカイニンを内因的に増加させることにより、光合成色素に対する乾燥ストレスの影響を軽減し、クロロフィル形成を修復し、葉緑体の超微細構造を改善する可能性があります 64。これに加えて、Asgariら36は、NPが光合成を改善する植物の栄養素を強化した結果である可能性があると述べた。さらに、Si-NP は細胞壁の厚さを増加させ、光合成速度を高める主な原因である木部の開口部による栄養素の輸送を強化しました 36,65。

干ばつストレスは、水分欠乏条件下の植物の光合成速度、蒸散速度、気孔コンダクタンス、水利用効率、および葉の相対水分含量を低下させます。干ばつストレス下でのコムギの成長における光合成、蒸散速度、および総クロロフィル集中量の間には密接な関係がありました66。 Abaaszadeh et al.67 は、水ストレス条件下ではクロロフィル濃度が悪影響を与えるため、ペルオキシダーゼ、フェノール酸、およびクロロフィラーゼの生成が減少すると結論付けています。さらに、干ばつストレス下にある植物の水利用効率と RWC が低下すると、膨圧、保水力、および植物のサイズが減少します。私たちの研究に関連する比較結果は、Farooq ら 68、Zhao ら 69、Mamnouie ら 70 によって注目されました。これとは対照的に、光合成速度、蒸散速度、気孔コンダクタンス、および RWC は、両方の灌漑計画における Si-NP の適用の結果として、特に乾燥ストレス下の植物で拡大しました。 Zhu と Gong71 は、ガス交換パラメータのこれらの増加は、Si が干ばつ下で水を保存する可能性があるためである可能性があると述べました。さらに、Si は葉のクチクラの下に蓄積し、Si キューティクルの二重層を形成しているため、Si の蓄積により蒸散が減少します72。したがって、葉の表皮組織に囲まれたシリカキューティクルの二重層が葉のより高いRWCに関与していることが推奨されます。我々の結果と一致して、Gong ら 73 は、Na2SiO3 の使用により、水分ストレス下で小麦植物の LA、乾燥質量、RWC、および葉の厚さが強化されることを発見しました。同様に、シリカ NP はトウモロコシ作物の水利用効率、RWC、およびクロロフィル含有量を改善しました 74,75。

Si-NP の適用により、SOD および POD の作用が大幅に強化されましたが、H2O2、EL、および MDA 物質は大幅に減少しました（図 2D および図 4A ～ D）。さらに、活性酸素種の大幅な減少は、Si-NP の適用による小麦植物の細胞膜の維持と回復によるものでした 76,77。同様に、多くの研究者は、ナノ粒子が多くの作物の抗酸化物質の活性を上昇させると報告しています23,62,78,79。その結果、シリコンの施用により、SOD、グルタチオンレダクターゼ80、およびカタラーゼ81の活性が強化され、植物に対する干ばつの悪影響が適度にバランスされます。

植物による窒素、リン、カリウムなどの栄養素の吸収も、乾燥ストレスによって悪影響を受けます。干ばつストレスにより、植物組織内の窒素、カリウム、リンの含有量と土壌からの栄養素の吸収速度の両方が減少することが、多くの研究で示されています。乾燥ストレス中に大豆の窒素含有量が大幅に低下することは十分に証明されています78。乾燥ストレスの状況下では、植物組織における窒素とリンの重大な損失が Rizwan らによって記録されています 23。現在の研究では、対照と比較して、Si-NP は干ばつ環境下で N、P、K の含有量が大幅に増加することがわかりました。

干ばつ条件では、栄養素のバランスが変動するため、小麦の成長と発育が低下します82。小麦の収量とバイオマスは、表 2 に示す Si-NP の数 (0 ～ 900 mg/L) を増やすことによって向上します。Si-NP の種子プライミングは小麦植物に有利な影響を与えることを示しています。以前の研究では、干ばつストレスによる分子的、生化学的、生理学的変化が植物の成長と収量に悪影響を及ぼしていることが非難されていました83。植物における乾物生産などは、干ばつストレス下で二酸化炭素濃度が減少する光合成の制限と気孔閉鎖により減少します84。さらに、Yazdanpanah et al.85は、干ばつストレス下ではROSが過剰に蓄積し、植物の脂質、タンパク質、DNAの酸化損傷を引き起こし、植物の成長と発育を低下させると述べた。同様に、他の研究者は、干ばつストレスにより小麦のバイオマス、穀物、収量が減少すると報告しています86,87。

さらに、結果は、ある濃度の Si-NP を利用すると、両方の灌漑計画においてバイオマス、植物の高さ、収量、および収量要素が増加することを示しました。一般に、植物への Si 適用のプラスの効果は、最適条件下ではあまり明らかではありませんが、植物が最適条件下にある場合に最も顕著になります 88。しかし、Si-NP は、蒸散量の変化、光合成速度の改善、および植物の水の状態により、成長、収量、およびその成分に対する干ばつの破壊的な影響を改善しました 33,89。これらの発見は、Sharifi Rad et al.90 および Shallan et al.91 と一致しています。 Si-NP は、RWC、クロロフィル含有量、ROS 活性、生育条件、および作物の収量を高める可能性があります 34,92,93。

その結果、干ばつ条件下でのシリコンナノ粒子（Si-NP）種子のプライミングが小麦の成長を大幅に促進し、水ストレスを軽減することが明らかになりました。 Si-NP の種子プライミングにより、小麦作物のバイオマス、草丈、収量が増加しました。小麦植物における Si-NP の濃度を高めると、抗酸化酵素の数、クロロフィル含有量、ガス交換パラメーターが大幅に増加し、水ストレスが最小限に抑えられたと結論付けることができます。さらに、種子プライミング Si-NP は酵素活性を強化し、小麦葉中の ROS 濃度を最小限に抑えました。したがって、この結果は、Si-NP の種子プライミング適用が、通常の灌漑でも乾燥ストレスでも小麦植物に役立つ可能性があることを示唆しています。ただし、干ばつ条件下でのNPのプライミング適用により、ナノ粒子が穀物の乾燥ストレスにどのように影響を与えるかを知るには、ポットレベルおよび畑レベルでのさらなる研究がまだ必要です。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開記事に含まれています。

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これらの研究に対する技術的支援は、バハーワルプールのイスラム大学農学部の研究分野、およびパキスタン高等教育委員会（先住民5000人博士フェローシップ（フェーズII）バッチVIの下での奨学金の授与）によって提供されました。土壌分析は、ムルタンの土壌水試験研究所の支援を受けて誠心誠意行われました。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

バハーワルプール・イスラム大学農業環境学部農学部、バハーワルプール、63100、パキスタン

ムハンマド・アウン・サマル・ラザ、ビラル・ズルフィカール、ラシード・イクバル、ムハンマド・ウスマン・アスラム、ファキール・ムハンマド、ジャワド・アミン、ムハンマド・アリフ・イブラヒム

MNS農業大学農学部、ムルタン、60000、パキスタン

ムハンマド・ヌール・ムザミル

パキスタン、ムルタンの MNS 農業大学植物保護研究所 (IPP)

ハーフィズ・ムハンマド・ウスマン・イスラム

国立ゲノミクス先端バイオテクノロジー研究所 (NIGAB)、国立農業研究センター (NARC)、パークロード、イスラマバード、45500、パキスタン

ムハンマド・ウザイル

作物科学グループ、作物科学・資源保護研究所 (INRES)、ボン大学、ボン、ドイツ

ムハンマド・ハビブ・ウル・ラーマン

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概念化、MASR、BZ、および RI。方法論、MUA。ソフトウェア、RI、BZ、MU。検証と正式な分析、FM、JA、MAI、MNM、MU、RI。リソース、MASR; データキュレーション、RI、MNM、MH-u.-R.、JA、BZ、FM。執筆 - 原案の準備、MASR、RI、および BZ。執筆 - レビューと編集、MASR、MU、MH-u.-R.、HMUA、BZ。視覚化、MU。監修、MASR、MH-u.-R. すべての著者は原稿の出版版を読み、同意しました。

ムハンマド・アウン・サマル・ラザまたはムハンマド・ハビブ・ウル・ラフマンへの通信。

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転載と許可

Raza、MAS、Zulfiqar、B.、Iqbal、R. 他干ばつストレス条件下でのシリコンナノ粒子のさまざまな処理に対する小麦の形態生理学的および生化学的反応。 Sci Rep 13、2700 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-29784-6

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受信日: 2022 年 10 月 7 日

受理日: 2023 年 2 月 10 日

公開日: 2023 年 2 月 15 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-29784-6

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