タイ森林チンパンジーの植物消費と生活史の変遷に関する歯石の証拠

Scientific Reports volume 5、記事番号: 15161 (2015) この記事を引用

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27 オルトメトリック

メトリクスの詳細

歯石 (石灰化した歯垢) は、生活史に関する複数の種類のデータのソースです。最近の研究は、最近および過去の人々の食事と健康に関する情報源として、この鉱化した堆積物に保存されている植物の微小遺物を対象としています。しかし、微小遺物から行動をどの程度解釈できるかは不明です。これまでに、歯石からの微小残存記録と食事記録を直接比較した研究はほとんどなく、長期観察による食事記録と比較した研究はほとんどないため、食事、食物摂取、行動を解釈する方法が制限されています。今回我々は、コートジボワールのタイ国立公園の野生チンパンジー（Pan troglodytes verus）の微積分微残存物の高解像度分析を紹介する。私たちは微積分が食事の組成を捕捉する能力を確立するために、20年以上にわたる野外行動観察に対して微小遺物の集合体をテストします。私たちの結果は、一部の微量残留物クラスが長命の食事マーカーとして蓄積することを示しています。歯石中のファイトリスの量は食事中の植物の割合を反映している可能性がありますが、このパターンはデンプンには当てはまりません。また、微小遺物には、離乳年齢やナッツ割りなどの学習した食品加工技術など、他の食行動に関する情報も記録できると報告しています。

摂食生態を理解することは、類人猿と人類を形作った進化の圧力を認識するために重要です。食事の専門化、道具を使った食物の獲得、乳児の離乳年齢などの要因が大型類人猿と人間において重要であり、種によって大きく異なることは長い間認識されてきました1、2、3、4。

しかし、食生活の復元への多くのアプローチでは、特に化石標本の場合、食事と関連する生活史の出来事に関する具体的な疑問が未解決のまま残されています。直接観察、安定同位体分析、マイクロウェア研究などの他の技術の欠点の一部を回避できる、集団からの食料獲得を再構築するための新しい方法が必要です5,6。状況によっては、たとえば絶滅した大型類人猿や人類の集団など、直接観察することはまったく不可能です。安定同位体分析や歯科用マイクロウェアの研究は、総合的な食事データを提供することはできず、代わりに、特定の植物カテゴリーの摂取や食事の機械的特性など、広範な食事パターンの全体像を与えるだけです7,8。さらに、食物の獲得に関する直接的な観察データが入手可能な場合でも、観察は個体の一生のうち数十年まで生きる可能性のある短い期間でしか実現できないため、データ収集はしばしば制限されます。

生死を問わず採取された歯石は、生活史を復元するための貴重な資料として急速に注目を集めています。 Armitage9 が有蹄類の歯から植物の残骸を初めて認識して以来、研究では、多様な人間および動物集団からのデンプン粒、植物石、花粉粒、珪藻、鉱物粒子、タンパク質および DNA が報告されてきました 10、11、12、13、14、15。レナードらは、現代の狩猟採集者兼園芸家から採取された歯石を用いて、回収された微小残骸が消費された食物にも発生することを初めて示し、歯石中の微小残骸と食事との関連性を検証した。食の歴史データに対する需要が高まるにつれ、食餌生態学や生態学的ニッチを再構築するために、歯石中の植物石とデンプンの分析がますます使用されています13,17,18,19,20,21,22,23。

微積分の食餌研究は期待されているにもかかわらず、微積分で回収された食餌物質と生物の実際の摂食生態や生活史を相互検証する研究が不足していることが障害となっている。最近まで、微積分に保存された植物物質が正確に何を表しているのかについての私たちの理解は推測的なものでした。 Leonard らによる微小残存記録を特徴づける最初の取り組み 16 では、微積分は食事の幅の限られた部分のみを捉えていたと報告しました。この研究では、多くの植物性食品にはフィトリスとデンプンが含まれておらず、たとえ存在していたとしても調理によりデンプンの量が大幅に減少した可能性があります。食事パターンはレナードによる聞き取りと短期キャンプ滞在を通じて確立され、回収された微小遺骨は住民の平均的な食事と一致していたが、食事記録には個人の長期的な生活史についての洞察が欠けていた。年内および年周期間の食事記録がなければ、微積分記録の性質と考古学研究におけるその可能性についての私たちの知識は不完全です。さらに、結石の食事記録が非食事源（植物ベースのツールの準備、口腔衛生、胃内容物の摂取など 24,25,26）から入力されているかどうかは不明であり、続成要因とタフォノミクス要因による偏りにより、最終的には純粋なものとなっている。確率論的。

私たちの研究では、微積分の記録を検証し、情報源としての可能性を探るため、タイの森のチンパンジーの結石から得られた植物の微小遺物を、グループ平均（128頭のチンパンジーで構成される）の22年間の食事観察データと比較しました。生活史について。この目的のために、チンパンジーの研究はモデルとしていくつかの長所を提供します。まず、チンパンジーの口は、一部の哺乳類とは異なり、しばしば大量の歯石の沈着物を蓄積するという点で類似しています。第二に、チンパンジーは一部の霊長類とは異なり、唾液アミラーゼを産生します 27 が、ヒトほど豊富ではありません 28。第三に、タイチンパンジーは、ほぼすべての食物分類（果物、髄、葉、哺乳類、鳥、無脊椎動物、蜂蜜など）を含む幅広い食性を持っており、したがって、アフリカの熱帯地方におけるヒト族の進化と狩猟採集民の食性生態を理解するのに関連しています。他の熱帯地域でも。

私たちは確立された方法 18,29 を使用して 24 頭のチンパンジーから結石をサンプリングし、R30 でランダムフォレストモデルを構築して、参照物質との多変量比較に基づいて微小残骸を特定できるようにしました 31,32,33,34,35 (以下の詳細な方法を参照)。私たちは、微小遺物が食事を反映しているのであれば、それらは結石に蓄積され、個人の年齢とともに増加するはずであると予測します。オスとメスのチンパンジーは、異なる食料資源への時間配分が異なることが知られているため、チンパンジーの性別も微小残骸の豊富さに影響を与える可能性がある2,36,37,38。また、各植物からの微小残骸の割合は、その植物が消費される頻度と、植物組織内に微小残骸がどれだけ豊富に存在するかによって決まると予想されます。参照植物の分類学的同一性は種レベルではわかっていましたが、重要な量の食餌観察データは属レベルでのみ存在していました。したがって、グループの長期的な食事平均を取得する可能性を高めるために、本文では属のみを参照し、分析を属レベルで実行しました。特に断りのない限り、個々のチンパンジーの記録は生活史の詳細な概要を提供できるほど完全ではなかったため、分析はグループレベルの観察データで行われました。私たちは、歯石中のファイトリスが食事の大まかな記録であること、さらに微小残骸がナッツ割りなどの重要な行動や、離乳年齢などのタイチンパンジーの生活史のエピソードを反映している可能性があることを発見しました。このチンパンジーグループから得られた発見の意味は、食生活だけでなく、ヒト族の主要な生活史の出来事や文化の研究にも重要です。

我々は、128頭のタイチンパンジーが観察期間中に摂取した植物の157属のうち91種（230種のうち113種）を調べることができた。これらの植物のうち、同定に使用できる診断に十分な微小残骸を生成したのは小さなサブセットのみでした（デンプンを生成する 13 属とフィトリスを生成する 5 属、表 1; 図 1）。微小遺骸を生成する植物の属ごとに、50 個の微小遺骸からデータを収集し、各属内の一連の測定値を提供しました。 900 個の微小遺物から植物石については 9 種類、デンプンについては 11 種類の測定値を収集しました（補足データ 1 および 2）。参照コレクションのサブセットを使用してモデルをテストすることにより、モデルによる各属の同定の成功率を評価しました。確実に同定された属もあれば、同定がより困難な属もありました。たとえば、サルコフリニウムの植物石は 94% の確率で正常に識別されましたが、パンダデンプンは 22% の確率でしか識別されませんでした。一般に、ファイトリスはより確実に識別されました (補足表 1、2)。このランダムフォレストモデルを使用して、結石から回収された微小残骸の識別を進めることができました。

識別モデルで使用されるデンプンとファイトリスの形態型。

各スケールバーは 10 μm を表します。 (a) Aframomum sceptrum 種子フィトリス、(b) Aframomum excarpum 葉フィトリス、(c) 通常 (左) および交差偏光 (右) の下での Aframomum excarpum 種子デンプン、(d) Laccosperma opacum pith phytolith、(e) Laccosperma Secondiflorum 種子フィトリス、(f) Calpocalyx sp. 通常（左）および交差偏光（右）下の果実デンプン、（g）通常（左）および交差偏光（右）下のコーラニティダ種子デンプン、（h）通常（左）および交差偏光下のクーラ・エデュリス種子デンプン光（右）、（i）エライス・ギネンシス果実のフィトリス、（j）エライス・ギネンシスの葉のフィトリス、（k）通常（左）および交差偏光下でのギルベルティオデンドロン・スプレンディダム種子デンプン（右）、（l）エレモスパタ・マクロカルパ髄フィトリス、（ m) 通常 (左) および交差偏光 (右) 下のエレモスパタマクロカルパ髄デンプン、(n) 通常 (右上) および交差偏光 (左下) 下のナポレオナレオネンシス種子デンプン、(o) パンダオレソサ種子デンプン、( p) 通常 (右上) および交差偏光 (左下) 下のパイパーホロホロ種子デンプン、(q) 通常 (左) および交差偏光 (右) 下の Sacoglottis gabonensis 果実デンプン、(r) Sarcophrynium prionogonium 果実フィトリス、( s) 通常 (左) および交差偏光 (右) 下のサルコフリニウムプリオノゴニウム果実デンプン、(t) 通常 (左) および交差偏光 (右) 下の Treculia africana 種子デンプン、(u) Xylia evansii 種子デンプン。

24 個のチンパンジー結石サンプルのうち、17 個のサンプルでデンプン、20 個のサンプルで植物石が見つかりました (図 2 および 3、補足表 3、補足データ 3)。未確認の植物石、ケイ化されていない植物片、珪藻、花粉、昆虫も見つかりましたが、これらは分類群によって特定されませんでした（補足データ 3）。曖昧な場合には、微小残骸はデンプンの可能性があるものとして分類され、具体的に記載されましたが、統計的な属の同定には使用されませんでした。損傷のなかったほとんどの明確なデンプンと植物石（デンプン 234 個と植物石 1,035 個）は、ランダムフォレストモデルを使用して属として同定されました。ランダムフォレストモデルは、未知の微小残骸をそれぞれ属に割り当て、その割り当てが行われた信頼性を示す確実性スコアを提供しました。。微小残存物に孔食、表面の破裂、またはその他の大きな凹凸が見られる場合、微小残骸は損傷しているとみなされました。個々の微小残骸の最高の確実性スコアは、各属の同定率 (上記のとおり) に大きく依存しますが、一般に 0.25 ～ 0.95 の範囲でした。

タイチンパンジーの歯石から回収された非ケイ化微小遺物、デンプン（明確かつ可能性あり）、植物石。チンパンジーの死亡年齢（年）と離乳中止のおおよその年齢が強調表示されている。

(a) 総カウントと (b) 結石の 1 ミリグラムあたりのカウント。オフィーリアの 1 mg あたりの微小残存数は、サンプル中の異常に少量の結石の影響を受けました。

結石で回収された微小残存集合体。

(a) 結石から回収されたファイトリス集合体の組成を示す棒グラフ。 (b) 結石から回収されたデンプン集合体の組成を示す棒グラフ。個人は、最年少から最年長まで年齢順に並べられています。

まず第一に、病気の蔓延を防ぐための骨格物質の処理（1 年間の埋葬とさまざまな化学処理を含む）が結石内の微小遺骨の保存に影響を与えたかどうかを確認することが重要でした。 2004 年以降、骨格物質の洗浄には塩素とホルマリンが使用されました。 1994 年の秋から 1996 年の春の間に、一部の骸骨を洗浄してエボラウイルス病原体を除去するために煮沸が行われた可能性があります (補足表 3、補足図 1)。 3 種類の処理がデンプンの保存に有意な影響を与えるかどうかをテストするために、各期間のサンプルの mg あたりのデンプンに関するクラスカル-ウォリス検定を使用しました (H = 3.7633、df = 2、p 値 = 0.1523)。デンプンの可能性があるとして分類された微小残存物を、mg あたりのデンプン数に含めました。サンプルサイズが小さいため、999 個のランダムな順列に基づいてクラスカル-ウォリス p 値を計算しました。これは、3 つのグループ間に差がないことを示しています (順列 H = 7.1215、df = 2、p = 0.159)。タイの骨格コレクション内の他の有機物質（骨のコラーゲン）に関する以前の研究では、死後に重大な変化は見られなかったことが示されています 36,39。コラーゲンは必ずしも植物の微小残骸と同じように振る舞うわけではありませんが、骨や歯石の同等のヒドロキシアパタイト鉱物マトリックスは、それらの中に閉じ込められた有機物質に対して同様の保護効果を持っている可能性があります40。

微積分の結果を観察記録と比較する前に、微積分のサンプル間で植物の表現に過度のばらつきがあるかどうかを確認したいと考えました。ファイトリスを生成する 5 つの属のうち 4 つの属に由来するファイトリスが、すべてではありませんが、結石サンプルのほとんどで見つかりました。これは、これらの結石サンプル間に大きなばらつきがないことを示唆しています。一部の属 (Eremospatha と Elaeis) は各サンプルで見つかりましたが、Sarcophrynium などの他の属はまれでした。しかし、デンプンの記録は個体間で大きく異なり、デンプンを生成する 13 属のほとんどがほとんど見つかりません。これはおそらく、植物石と比較してデンプンの数がはるかに少ないことを反映しています。いくつかの属、すなわち、Gilbertiodendron、Coula、Eremospatha、Treculia、Cola がデンプンの記録を支配しています (図 3; 補足表 4)。ほとんどの微小残骸は分離されましたが、3 つの結石サンプルにはパイパーからの 4 つのデンプン凝集物が含まれていました。凝集体中の各デンプンは、それぞれを計数することが不可能であるため、個々のデンプン顆粒としてカウントされ、したがって、回収されたデンプンの総数の大部分を占める。これは、デンプン集合体の食事の代表性に偏りをもたらす可能性があります (図 3 および 4)。要約すると、チンパンジーのサンプルの植物石の記録には大きな変動はないようですが、デンプンの記録はそれほど均一ではないようです。

結石で回収された微小残存集合体。

微小残留カウントは、カウントを異なる属間のデンプンおよび植物石の乾燥植物重量のパーセント含有量で割ることによって正規化されます。 (a) 餌記録と比較したファイトリス数。最も外側のリング = サンプリングされた 24 頭のチンパンジーの摂食記録全体で平均した、各属の摂取に費やした時間の割合、中央のリング = 128 頭すべてのチンパンジーの摂食記録全体で平均した、各属の摂取に費やした時間の割合、最も内側のリング = サンプリングされた 24 頭のファイトリスの数チンパンジー。 (b) 摂食記録と比較したデンプン数: 最も外側のリング = サンプリングされた 24 頭のチンパンジーの摂食記録全体で平均した各属の摂取に費やした分の割合、中央のリング = 128 頭すべてのチンパンジーの摂食記録全体で平均した各属の摂取に費やした分の割合、最も内側のリング = デンプン数。

バイアスのもう 1 つの潜在的な原因は、サイズや形状などの固有の特性に関連する微小遺物の異なる保存に由来します。私たちは、結果がより大きなサイズの微小残留物を含む食品に偏っていることに注目しました。この研究で最大の微小残骸であるエライス植物石とコーラデンプン（図1および4）は、これらの属内の高濃度の微小残骸を制御した後でも、集合体全体で不釣り合いに頻繁に存在します。これらは頻繁に見られますが、主要な食品ではありません（補足図2）。

私たちは、微小遺骨の数は年齢とともに増加するはずであり、性別によって異なる可能性があると予測しました。私たちは、微小残存数を応答として、年齢と性別を予測因子として使用し、結石サンプルの重量によって各観察を重み付けし、負の二項回帰を使用してこれをテストしました（以下の詳細な方法を参照）。私たちは植物石、デンプン、未ケイ化残骸について個別のテストを実行しました。植物石の場合、年齢と性別の完全なモデルは植物石の数に有意な影響を与え (x2 = 11.794、df = 2、P = 0.0003)、年齢の影響自体も有意でした (x2 = 12.753、df = 1、P = 0.0004) (補足表 5)。一般に、高齢のチンパンジーには植物石が豊富にあります。しかし、性別だけでは、我々が発見した植物石の豊富さを説明できませんでした (x2 = 0.028、df = 1、P = 0.866)。非ケイ化微小残留物の場合、完全モデルでは年齢と性別が微小残留物の数に大きく影響し (x2 = 10.067、df = 1、P = 0.015)、年齢のみの影響も有意でした (x2 = 9.202、df = 1、P = 0.0015)。）、セックスだけではありません（x2 = 0.59、df = 1、P = 0.806）。デンプンの存在量は、年齢と性別によって有意に決定されました（x2 = 23.994、df = 2、p = 6.1622e–06）。一般に、高齢のチンパンジーはデンプンの量が多くなります (x2 = 3.559、df = 1、p = 0.0592)。植物石や非ケイ化残骸とは異なり、性別はデンプンの量に強く影響し（x2 = 17.301、df = 1、p = 3.1897e–05）、メスのチンパンジーの方がデンプンが多かった（補足表5）。

我々は、より頻繁に摂取される植物がチンパンジーの微積分によく表れるはずであると予測した。これをテストするために、観測ランダム効果ポアソンモデル (補足テキスト 5) を使用しました。特定の属に属する同定されたクラスの微小残骸（植物石とデンプン）の数が応答変数であり、固定予測因子は：（a）各属の消費に費やされた時間と、（b）チンパンジーの月齢です。性別は対照予測因子として含まれ、微積分のサンプル重量と各属の同定成功率の両方が重みとして含まれました。存在すると予測される各属の数と、各属を消費するのに費やした合計分数を使用しました。チンパンジー個体はランダムな傾き項として含まれ、死亡年、歯、食物の種類はランダムな切片項として扱われました (詳細については、以下の方法を参照)。

餌に含まれる属の割合（ある属を採餌するのに費やした分数として計算）と回収された植物石の集合体を比較すると、明らかな関係があることがわかりました。特定の植物属を摂取するのに費やした時間は、性別、採取した歯、異なる植物間のファイトリス生成の変動、および年の影響を考慮した場合でも、結石集合体におけるファイトリスの数に影響します（図4および5）。個人が死亡した。より具体的には、属への依存度が高まると、微積分におけるその表現の増加につながります（x2 = 4.048、df = 1、P = 0.045;補足表5）。チンパンジーの年齢は、グループの食事とどの程度一致するかに影響を与えませんでした（x2 = 0.356、df = 1、P = 0.55補足表5）。

混合ポアソン回帰モデルのプロット。

ある属の植物石の数は、この植物資源の消費に費やされる時間が増加するにつれて増加しました。暗い円は重複する値を表します。

ファイトリスとは対照的に、デンプン数に対する摂取時間の有意な影響はありませんでした (x2 = 1.95、df = 2、P = 0.376)。このグループが特定の種類のでんぷん質の食品を食べるのに費やした時間は、歯石の頻度には影響しません。しかし、前述したように、でんぷんは植物石よりも個人差が大きく、食事行動の記録としてはそれほど優れていないようであるため、不確実性の要素があります。図 3 と図 4 は、デンプンとファイトリスの結果の一貫性の不一致を明確に示しています。これらの結果は、遺体の肉を取り除くための埋葬など、チンパンジーのサンプルに影響を与えた死後の続成作用の産物である可能性があります（補足表3）。これらのプロセスはおそらく私たちのサンプルに固有であるため、同じ交絡因子が他のグループの微積分にも常に存在するとは想定できません。

タイ微積分の微積分には、彼らの行動の他の側面が記録されています。まず、5.3 歳未満の個体から採取されたサンプルでは微小遺骨は著しくまれでした (図 2 および 6、表 2)。これらの個体では結石の沈着はまばらでしたが、結石の量が少ないにもかかわらず、これらのサンプル中には単一のデンプンとケイ化されていない植物の断片しか見つからなかったことは注目に値します。 5.3 歳以上のチンパンジーでは、結石沈着物のサイズに関係なく、通常、多数の微小遺残が見られます。

チンパンジーの死亡年齢（年）に対するクーラナッツデンプンの発生量。

クーラナッツの消費にはナッツ割りが必要であり、その存在はナッツ割りや道具の使用、または食べ物の共有を意味します。個人は、最年少から最年長まで年齢順に並べられています。

第二に、微積分で回収された正確な植物は、重要な学習された行動についての興味深い見解を提供します。私たちのサンプルでは、多くの結石サンプルにはクーラナッツのデンプンが含まれており、チンパンジーがこれらのナッツを割ることを覚えた後に主に消費されます。クーラナッツデンプンは、あらゆる年齢層（5.7 歳未満を除く）の個人のサンプルから検出されました（図 6）。クーラナッツは一般的ですが、サンプルでは過小評価されているようです。この植物はタイ族の食事全体の 4.7% を占める主要な食料源であるにもかかわらず、この植物は 9 つの結石サンプルからのみ発見されました。

チンパンジーの結石の多くは、ヒトの結石に関するこれまでの研究で報告されているものと比較して、植物の微小残骸が比較的豊富です11、16、18。これはいくつかの理由から完全に予想外というわけではありません。第一に、私たちのサンプルは現代のものであるため、死後の微小残存続成作用は古代の遺跡ほど深刻ではありません。第二に、タイチンパンジーの食事は植物中心でボリュームがあります（補足図1）。第三に、ヒトとは対照的に、チンパンジーは植物石が豊富な物質を大量に消費します。この微小残骸の豊富さは主にファイトリスに限定されています。デンプンの存在量は、他の場所で観察される範囲内に収まります12、16、18。

デンプンが過小評価されており、サンプルによってはまったく含まれていないことは明らかです。さらに、ファイトリスは、異なるチンパンジー間の食餌のはるかに均一な状況を示します。これは、骨学コレクション用の骨格の準備中に発生する続成作用により、結石記録からデンプンが優先的に変更または除去されるためである可能性があります。すべての人骨は、肉を剥がす過程で短期間埋葬されたことが知られています（補足表3）。これらのプロセスは、植物石を比較的変化させずに残しつつ、十分に捕捉および密閉されていない結石記録からのデンプンを優先的に変更または除去する可能性がある。幸いなことに、私たちのクラスカル・ウォリステストでは、洗浄プロセスがデンプンの数値に影響を与えていないことが示されています。

さらに、我々は、微小遺骸の記録が、異なる植物からの微小遺骨の生存率の違いによって偏っている可能性があることを発見しました。おそらく表面積が大きいため、最大のデンプンと植物石を持つ植物がサンプル内で過剰に存在しました。これは、ファイトリスとデンプンの形態と表面積が長期安定性に関連していることを示す研究と結びついています 41,42。より大きなブロック状の微小遺骨が優先的に保存される場合があります。

全体として、我々の結果は、高齢者ほど微小遺骨が多く存在することを示すことで、結石記録が累積的である可能性があることを証明しています。性別は考慮すべき要素である可能性があり、デンプンの蓄積には影響を与えるようですが、植物石や未ケイ化残骸には影響を与えないようです。これは、ヒトについて示唆されているように、メスのチンパンジーによるデンプンの摂取量の多さ、あるいはアミラーゼ生成や結石形成における性差を反映している可能性がある43。現在のところ、これらの可能性を区別する能力はありません。年齢およびおそらく性別に伴う微小遺物の増加は、微小遺物の蓄積が歯石の形成を調節する食事の側面と結びついていることを示唆しています。したがって、微小残存の存在と割合は、歯垢と歯石に影響を与えるすべての要因（つまり、タンパク質の摂取、喫煙、ポリケイ酸およびシリカ）によって影響を受けるか混乱する可能性があります44、45、46。微積分は明らかに長期的な食事シグナルにアプローチすることができますが、関係する期間はまだ明らかにされていません。

私たちの結果は、歯石に保存されている微小遺骨の記録、特にデンプン粒子の記録を解釈する際には注意が必要であることを強く示唆しています。しかし、我々の結果は、結石中の微小残骸が食事、行動、生活史に関する重要な情報を回復するために使用できることも示しています。例えば、我々は、5.3歳未満のチンパンジーの乳歯からは微小遺骨が欠如していることを観察した。このパターンは、他の尺度を使用して一般的に報告されている離乳年齢と一致します。チンパンジーの離乳年齢に関する多くの情報は、出生間隔 (IBI) から推定されます 39。 IBI による推定離乳年齢は、ゴンベで 4.5 歳、タイで 5.75 歳47、マハレで 6 歳とさまざまです48。しかし、IBI は単に授乳期間以上のものを含むため、間接的な尺度です。同位体に基づくデータは、タイの離乳は2歳で始まり、子の性別などの要因によって異なりますが、3〜4.5歳まで続くことを示しています。

したがって、微小残骸の集合体は、固形食品が食事の大半を占めているため、微小残骸が急速に蓄積していることを示している可能性があります（図2）。この傾向を微小残留集団の累積的性質の検証と組み合わせると、微積分は非慣れた個体群の研究に役立つ可能性のある離乳移行に関する情報を反映していると結論付けることができます。

さらに、デンプンの食事記録は植物石の記録よりも確率論的であるように見えますが、デンプンは依然として行動に関する有用な情報を提供する可能性があります。当社のでんぷんの多くはクーラナッツから得られます (図 6)。チンパンジーの場合、クーラを食べるには、ハンマーと金床を使ってナッツを割るという学習行動が必要です。この行動は西アフリカのチンパンジーの生息域の限られた地域に限定されています1。クーラデンプンの存在 (図 3 および 6) は、結石によって集団内のナッツ割り行動を明らかにできることを示しています。集団での道具の使用が識別できるという事実は、霊長類学と人類の進化の両方における歯石の研究に関連しています。クーラナッツの使用は、ナッツ割りにおける年齢と性差の影響を受けており 2,49、予想通り、まだ離乳していない最年少のチンパンジーにはクーラデンプンが存在しません。離乳後であっても、乳児のナッツ消費量は少なく、ナッツの割り方を学ぶには何年もかかるため、母親が割ったナッツに由来しています2。これに加えて、ナッツ割りの結石記録に性別や年齢の違いがあるかどうかを調べるのに十分な結石サンプルがありません。

要約すると、この研究は、食事、食物摂取行動、生活史に関する調査に対する歯石の関連性を検証しています。これは、歯石と口腔内に大量に入った食物とを関連付けた初めての研究である。このデータは、野生チンパンジーにおける植物性食品の摂取の開始に関する貴重な情報も提供し、少なくとも生後 5.3 年から固形食品を摂取していることを裏付けています。私たちの研究は、微積分の分析が複雑な食事の構造についての豊富だが不安定な洞察を提供し、植物石が歯石や食事中に存在する場合、でんぷんよりも信頼できるチンパンジーの食事の記録を提供する可能性があることを示唆している。

タイ森林で最も頻繁に消費されるチンパンジーの植物性食品の 91 属 (113 種) を含む参照コレクションが収集され、植物石とデンプンについて検査されました (補足表 6)。ファイトリスとデンプンは、従来のアプローチを使用して参照植物から単離されました50。同定モデル用に分析した 91 属から、デンプンを生成する 13 属とファイトリスを生成する 7 属を選択しました (補足テキスト 3)。

私たちの分析に使用された歯石サンプルは、マックスプランク進化人類学研究所 (MPI-EVA) のタイチンパンジー骨学コレクションに所蔵されている、さまざまな生活史を持つ 24 頭のチンパンジー個体の永久臼歯および乳歯臼歯に由来します (補足テキスト 1、2; 補足表 1)。。サンプリングを標準化するために大臼歯のみを選択し、エナメル質クラウン上に顕著な歯肉縁上の歯石（元の歯肉線の上に存在する歯石）の帯が付着している歯を選択しました。歯肉縁上の歯石の沈着は、1 歳以上のすべての個体に存在しました。歯肉縁下の歯石も存在していましたが、以前の歯肉の下に発生し、食べ物の残りを保存しているかどうかが不明であるため、サンプルは採取されませんでした。歯の歯石はサンプリング前に写真で記録され、色はサンプリング前に各骨格がどのように処理されたかで記録されました（補足表1）。梱包材を対照としてサンプリングしました。一部の標本の保存に使用された未確認の接着剤は、サンプリング前に除去されました。次に、歯科用スカラーを使用して、小さな領域の歯石を除去しました。サンプリングされた歯石の量は、歯石がまれでほぼ完全に収集された最年少のチンパンジー（<5.3 歳）を除いて、歯に存在する歯石の量とは関係がありませんでした。 MPI-EVA の正圧の層流キャビネット内のクリーンな状態でサンプリングしました。次に、各サンプルの重量を測定し、微量遠心管に移しました。サンプリング後、歯と残っている歯石の写真を撮影しました。

いくつかの研究では、現代の植物の微小遺物による実験室汚染のリスクが強調されています51、52、53。汚染の可能性に対処するために、私たちは汚染を除去するために毎週実験室の清掃を実施しました。すべての作業面を熱湯で拭き、でんぷんを含まない石鹸で洗い、5% 水酸化ナトリウム (NaOH) で拭きました。さらに、毎週の清掃の前後に拭き取りテストを実施して、でんぷん汚染を定量化し、汚染の種類を評価しました。拭き取りテストでは、取り付けに使用した実験室用陽圧層流フードの表面積 (74 × 43 cm2) から沈降した粒子を回収しました。これらの集中的な汚染管理テストの結果は補足データ 4 にあります。

光学顕微鏡検査は、MPI-EVA の Plant Foods in Hominin Dietary Ecology 研究室で実施されました (参考収集顕微鏡検査については、補足テキスト 3 および補足表 4、7 を参照)。 150μlの10%塩酸を結石サンプルに1〜3時間加えました。次いでサンプルを１６９１×ｇで１０分間遠心分離し（微量遠心分離機ローターを備えたＨｅｒａｅｕｓＭＥＧＡＦＵＧＥ１６）、次いで約１００μｌの上清をデカントし、蒸留水と置き換えた。これを３回繰り返して塩酸を除去した。 2 回目のデカント後、25% グリセリン溶液を再充填しました。次に、静電気によるサンプルの損失を減らすために、サンプルを 1.5 ml エッペンドルフ微量遠心管内の溶液中で粉砕しました。次にサンプルを同じ速度で再度遠心分離し、約 1 ml の上清をデカントしました。サンプル全体を検査するために、スライドあたり 20 μl を必要な数のスライドにマウントしました。従来の植物石およびデンプンの研究と同様に、顕微鏡検査が使用されました12,54。 Zeiss Axiscope 顕微鏡を使用し、倍率 400 倍の明視野および交差偏光下で各スライドを検査しました。我々はそれぞれの微小遺骨を写真撮影し、国際植物石命名法を含む国際微小遺骨命名法でそれぞれを説明しました55。場合によっては、結石でデンプンの凝集物が確認されました。この場合、各凝集体の各成分顆粒を個々のデンプンとして数えた。

ランダムフォレストアルゴリズムによる多変量解析を使用して、参照コレクションで微小遺骨を特定しました。合計 900 個の参照微小残留物から、5 つの一般的な微小残留物測定値、ファイトリスに特有の 4 つとデンプンに特有の 6 つを収集しました (補足表 7; 補足データ 1 および 2)。この参照コレクションを使用して、各微小遺物の識別確実性スコアを生成しました。有効性は、参照データのサブセットとの相互検証を通じてテストされました (表 1、補足表 1、2、8、9、補足データ 5)。私たちは、微小残骸が最も高い確実性スコアを持つ属に由来するものであることを特定しました（補足データ 5 および 6）。

タイの森のチンパンジーは、19792 年にタイチンパンジープロジェクトが開始されて以来、研究されてきました。グループの行動の詳細な記録には、給餌時間や摂取した食物の観察が含まれていました。私たちの研究で使用された給餌記録は、1992年から2014年の期間にわたっています（補足図1）。このデータベースには、約 128 頭のチンパンジーの 1,165,150 万件の行動観察が含まれており、合計 417,628 件の食事観察 (2,380,202 分) が含まれています。しかし、骨学コレクションでサンプリングできるチンパンジーから得られた観察結果は、わずか約 30,000 件のみです。さらに、これらのチンパンジーのほとんどは、自分たちの生活史を散発的にしか報道していません。したがって、個々のチンパンジーの食事記録やサンプリングした 24 頭のチンパンジーの照合記録を使用する代わりに、タイの森の平均的な食事を最もよく表すために 128 頭すべてのチンパンジーの食事記録を組み合わせることにしました。

給餌記録には、チンパンジーが食べ始めた時間と食べ終わった時間、および消費した餌が含まれます。私たちは、食べた植物性食品の属が記録されている給餌記録のみを選択し、各資源を消費するのに費やした合計時間を計算しました。行動記録には、一定時間内に摂取した食物の量の変動は考慮されていません。さらに、いくつかの観察では食べられた植物の特定の部分が記録されていますが、ほとんどは記録されていないため、この情報は含めていません。

微小遺骨に対する年齢の影響をテストするために、R 3.1.056 の尤度比検定を使用して、各微小遺骨クラスの数を応答 (植物石、デンプン、その他の非ケイ化植物断片) として処理した負の二項回帰 (対数リンク) を使用しました。。 R パッケージ MASS57 の glm.nb 関数を使用して回帰を実行しました。完全なモデルには、年齢と性別の固定効果が含まれていました (補足テキスト 5)。各結石サンプルの mg 重量を使用してモデルの重さを量り、微小残骸が結石マトリックス内でクラスター化された分布を持つ可能性があるため、より大きなサンプルが食事全体をより代表している可能性を考慮しました。重量を制御すると、サンプルが重いほど、微小残留カウントの変動が少なくなります（表 2 と補足表 1、2 を比較）。 ANOVA を使用して、完全なモデルをヌルモデルと比較しました。尤度比検定を使用して、完全なモデルと各固定効果が一度に 1 つずつ削除された縮小モデルを比較しました。モデルの仮定は満たされました。共線性は問題ではなく (最大分散インフレ係数 = 1.001)、レバレッジ値および DFBeta 値は、明らかな影響力の高いケースを示していませんでした。

食事と歯石に見られる植物石の微小残存との関係を調査するために、尤度比検定を使用して観察ランダム効果ポアソンモデルをテストしました。存在すると予測される各属の数と、各属を消費するのに費やした合計分数を使用しました。このために、R パッケージ lme458 の glmer 関数を使用しました。チンパンジーのサンプル中に存在すると予測されなかった属は、値 0 として含められました。私たちの完全なモデルには、固定効果として分とチンパンジーの月齢が含まれ、対照予測因子として性別が含まれていました。モデルには、各結石サンプルの重量と各種類の属の識別成功率がモデルの重みとして含まれ、異なる属間の含有量の有意な差を考慮するためのオフセットとして微小残存含有量が使用されました。データを準備するために、分と年齢の変数を Z 変換しました。チンパンジー個体はランダムな傾き項として含まれ、死亡年、歯、および食物の種類はランダムな切片項として扱われました。各観測値には ID が割り当てられ、これはランダム切片としても含まれるため、ファイトリスモデルの過分散は (x2 = 13.369、df = 116、分散パラメーター = 0.115) に減少します。完全なモデルの重要性をテストするために、観察時間と年齢の固定効果を除外したヌルモデルと比較されました。分散インフレ係数 (VIF)59 は、R パッケージ車の関数 vif を使用して共線性を評価するために、標準線形モデルから変量効果を差し引いたものをオフセットと重みとして導出されました 60。分散インフレ係数は、共線性が問題ではないことを示しました (最大 VIF = 1.02)。データセットから各変量効果を 1 つずつ除外し、完全なモデルを実行して、影響力の高いケースを示唆しない元のモデルの結果と結果を比較することで、モデルの安定性をテストしました。

食事とデンプンの微細残留物の関係を調査するために、デンプンのデータには高いゼロインフレが存在するため、同じアプローチを使用することはできませんでした。これを克服するために、フィトリスポアソンモデルと同じ項、変量効果、重み、オフセットを使用して混合効果ロジスティック回帰を実装しました。このため、カウントデータ (応答) を有無データとして扱う必要があり、その結果、データの一部が失われます。分散インフレ係数 59 は、R パッケージ車の関数 vif を使用して共線性にアクセスするために、標準線形モデルから変量効果およびオフセットと重み 60 を差し引いたものから導出されました。分散インフレ係数は、共線性が問題ではないことを示しました (最大 VIF = 1.018)。

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著者らは、統計に関して貴重なご支援をいただいた Roger Mundry 氏と Colleen Stephens 氏に感謝の意を表します。コメントとサポートを寄せてくださった以下の方々にも感謝します: Antje Hutschenreuther、Jörg Watzke、Geraldine Fahy、Julia Riedel、Chelsea Leonard、Layne Vashro、Simone Schmidt、Thomas Büdel、Nadia Scott、Gottfried Hohmann、Viviana Toro Ibacache、Ammie Kalan、Ana Karen Negreteガルシア。植物サンプルを収集してくれたタイ国立公園のロジャー・カミ・ナボ氏とその他のフィールドアシスタントに感謝します。また、この研究を実施する許可をいただいたコートジボワール科学科学省、コートジボワール環境・環境・森林省、コートジボワール公園・保護区局、タイ国立公園長にも謝意を表します。。コートジボワール、アビジャンのスイス科学科学センターの支援に感謝いたします。 DCSG は、バレンシアナ中央政府 (VALi+d APOSTD/2014/123 および GV/2015/060)、BBVA 財団 (I Ayudas a investigadores、innovadores y creadores culturees)、および欧州連合 (FP7/2007-2013 - MSCA) からの支援を認めています。 -COFUND、番号 – 245743、Blaudel-IFER-FMSH 経由）。この研究はマックス・プランク協会から資金提供を受けました。

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ドミンゴ・C・サラザール・ガルシア

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ローマン M. ウィティヒ

ライプツィヒ大学植物学研究所、ライプツィヒ、04103、ドイツ

マーティン・フライバーグ

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RCP は AGH と DCSG からの情報をもとに研究を設計し、RCP は分析を実行し、RCP はデータを分析し、RMW と MF は材料とリソースを提供し、AGH と DCSG がプロジェクトを監督し、RCP が他の共著者からの情報をもとに論文を執筆しました。

著者らは、競合する経済的利害関係を宣言していません。

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Power, R.、Salazar-García, D.、Wittig, R. 他タイ森林チンパンジーの植物摂取と生活史の変遷を示す歯石の証拠。 Sci Rep 5、15161 (2015)。 https://doi.org/10.1038/srep15161

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受信日: 2015 年 4 月 10 日

受理日: 2015 年 9 月 17 日

公開日: 2015 年 10 月 19 日

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